Cerebellum (lillhjärnan)

Kurs: Basvetenskap 4

Vad är det?

Cerebellum (lillhjärnan) innehåller ca 50 % av alla neuron i CNS och är central för motorisk koordination, hållning, gångmönster och motorisk inlärning. Den kommunicerar med storhjärnan bl.a. via Thalamus och tar emot input från ryggmärgen, hjärnstammen och cortex.

Detaljer

Makroskopisk struktur

• Crus cerebri: neuronbanor (pedunklar) som kopplar ihop hjärnhalvorna med lillhjärnan.
• Ytan utgörs av grå substans, cortex cerebelli, och djupt i lillhjärnan finns de djupa cerebellära kärnorna: nucleus dentatus, nucleus emboliformis, nucleus globosus och nucleus fastigii. Emboliformis och globosus slås ihop till huvudgruppen nucleus interposidus. Dessa kärnor reglerar output från cerebellum.
• Cerebellum delas i två hemisfärer som binds ihop av vermis (mitten). Vermis är viktig för bålmuskulatur och ögonrörelser, hemisfärerna planerar rörelser.
• Lobus flocculonodularis (flocculus + nodulus) = vestibulocerebellum, ligger nedom pedunklarna, viktig för balans och ögonrörelse. Får inflöde från vestibulära kärnorna.
• Delas även i en anterior och posterior lob via fissura prima (mest synlig i midsagittalt snitt) samt en fissura horisontalis som syns mer lateralt.
• Indelning efter input (funktionell indelning):
  • Spinocerebellum (mittendelen/vermis + närliggande): input från ryggmärgen och cortex. Korrigerar pågående rörelse i bål-, ben- och armmuskler. Övre delen styr benmuskler, nedre delen styr armar.
  • Cerebrocerebellum (laterala delen): input enbart från cortex cerebri. Programmerar snabba komplexa rörelser (t.ex. tal), ansvarar för motor planning.
  • Vestibulocerebellum (flocculonodularis): input från vestibulära kärnorna, viktig för balans och ögonrörelse.
• Pedunklar (bär afferent och efferent info, bra riktmärke för att hitta lobus flocculonodularis):
  • Superior pedunkel: huvudsakligen efferent (info FRÅN cerebellum), skickar till thalamus ventrala kärnor och nucleus ruber. Liten afferent del: proprioception.
  • Mediala pedunkeln: störst, består av axon från pons på väg in i cerebellum.
  • Inferiora pedunkeln: tar emot afferent info från medulla spinalis, men även en del output.

Signalen från storhjärnan till cerebellum

1. Cortex fattar beslut, motorisk info skickas ner via capsula interna, genom crus cerebri till pons.
2. Synaps i pons.
3. Korsar mittlinjen via mediala pedunkeln, synaps i cortex cerebelli, där processing sker.
4. Info skickas till de djupa kärnorna.
5. Från djupa kärnorna via superiora pedunkeln, korsar mittlinjen till kontralaterala thalamus.
6. Från thalamus till cortex cerebri.

Mikroskopisk struktur (cortex cerebelli)

• Cortex cerebelli innehåller 5 neurontyper organiserade i 3 lager: molecular layer (yttre), Purkinje cell layer och granular layer.
• Mossyfibrer når granular layer först. Granule cells är glutamaterga och excitatoriska; deras axoner bildar parallellfibrer i molecular layer.
• Parallellfibrerna når golgiceller, som får de glutamaterga signalerna från granule cells, processar informationen och hämmar granule cells (kontrollerar excitabiliteten så ingen överaktivitet uppstår).
• Parallellfibrerna ger stor input till Purkinjeceller, som processar informationen och genererar cortex cerebelli-output direkt till de djupa cerebellära kärnorna.
• Purkinjeceller får också input från inferiora oliven via klätterfibrer (axonerna “klättrar” längs Purkinjecellernas dendriter). Denna input avkodar error-signaler.
• Parallellfibrerna sprids även till interneuron i molecular layer: stellate cells och basket cells – GABA-erga inhibitoriska interneuron som hämmar Purkinjeceller.
• Purkinjecellerna är output-celler och deras axon går till de djupa kärnorna.

Klinisk pärla

Vid nyinlärning/fel går error-signaler in via klätterfibrer. Om detta sker samtidigt som aktivitet i parallellfibrerna uppstår långtidsdepression (LTD) i parallellfibersynapserna – en varaktig försvagning av synapsstyrkan som är grunden för motorisk inlärning och motoriskt minne.

• Feedforward processing: cerebellum tar emot mossyfibrer (info) och klätterfibrer (error-signal) och genererar ett feedforward-kontrollsignal till effektorer, parallellt med motor cortex direkta output.

• Input till cerebellum kommer bl.a. från cerebral cortex (parietal, cinguli, frontala), ryggmärgen, nucleus ruber, nucleus vestibularis, reticular formation, locus ceruleus och inferiora oliven.

• Output från cerebellum går framförallt till motor cortex, nucleus ruber och nucleus vestibularis.

• Funktioner: motoriska – volontära rörelser, gait control (lokomotion), hållning, tal. Icke-motoriska – kognition (språk), emotioner (rädsla), sömn, visceral respons.

• Histologi: Cortex i cerebellum är organiserad i 3 lager (till skillnad från storhjärnans 6 lager) och vit substans i mitten antar formen av ett träd, “arbor vitae”. Lagren, ytterst till innerst:

  • Molekylära lagret: ser tomt ut vid vanlig färgning; innehåller bl.a. stjärnceller.
  • Purkinjecellslagret: en enda rad av stora Purkinjeceller med ett stort dendritträd som fyller upp hela molekylära lagret (syns dock inte histologiskt).
  • Korncellslagret: hög celltäthet, fyller upp hela lagret.
  • På färgningar där även axon syns kan mossfibrer, klätterfibrer och parallellfibrer ibland urskiljas (klätterfibrer tydligast).

Kopplingar

Relaterat: Thalamus, Hjärnstammen (Truncus encephali), Basala Ganglierna, Centrala Motoriska Program, Motorisk Enhet